Экология и эволюция Экология и эволюцияСтраница 9
Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса,
Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.
Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.
Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую) предложила американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.
ОККАМ (Ockham , Occam) Уильям (ок. 1285-1349), английский философ-схоласт, логик и церковно-политический писатель, главный представитель номинализма 14 в., францисканец. Согласно принципу "бритвы Оккама", понятия, несводимые к интуитивному и опытному знанию, должны удаляться из науки. С 1328 жил в Мюнхене, выступал как идеолог императорской власти против притязаний папы на светскую власть.
ХОДНЕВ Алексей Иванович (1818-83) , российский химик, профессор (1848). Труды связаны с исследованием веществ растительного происхождения. Опубликовал в 1847 в Харькове первый отечественный учебник по биохимии "Курс физиологической химии". Изучал т. н. студенистые растительные вещества (пектиновые вещества) и их роль в жизнедеятельности организмов. Первым в России стал пропагандировать унитарную (молекулярную) теорию Ш. Ф. Жерара.
ЧЕРЕПНИН Лев Владимирович (1905-77) , российский историк, академик АН СССР (1972). Труды по истории феодализма в России, источниковедению, историографии. Государственная премия СССР (1981, посмертно).