Экология и эволюция
Экология и эволюция
Страница 20

2.4 Общие закономерности сукцессионного процесса. Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса: 1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают. 2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. 3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. 4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем. 5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. 6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана. 7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов. Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых. Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов. Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания.

Страницы: 16 17 18 19 20 21

ЕЗУС (Эзус) (лат . Esus), в кельтской мифологии божество, о котором упоминают латинские авторы. Езусу приносили жертвы через повешение на деревьях.

БЕСТУЖЕВ-РЮМИН Михаил Павлович (1801-1826) , декабрист, подпоручик. Член Южного общества, республиканец. Один из руководителей Васильковской управы и восстания Черниговского полка. Повешен.

ЛЮДОВИК XI (Lоuis) (3 июля 1423 , Бурж - 30 августа 1483, Плесси-ле-Тур), король Франции с 1461, из династии Валуа. Людовик родился в самый тяжелый период Столетней войны, когда его отцу Карлу VII принадлежала лишь часть Франции. Добившись перелома в войне, Карл начал ограничивать права аристократии, которая ответила в 1440 восстанием, т. н. Прагерией; возглавил его Людовик, в то время наследник престола. Восстание было подавлено, Карл простил сына и дал ему в управление Дофине, запретив появляться при дворе. Людовик показал себя умелым правителем своей провинции. В 1456 Людовик рассорился с отцом и бежал к герцогу Бургундскому Филиппу Доброму, при дворе которого жил до 1461, постоянно выражая чувства благодарности и дружбы к Филиппу и его сыну Карлу Смелому. После смерти Карла VII Людовик вернулся в Париж, где поразил подданных скромностью одеяний и поведением, приличествующим горожанину, а не монарху. Новый король окружил себя незнатными, зависящими только от него людьми. Придя к власти, Людовик начал борьбу с Филиппом и его сыном. Карл Смелый в 1465 создал из крупных феодалов Лигу Общего Блага, которая заставила Людовика 29 октября подписать благоприятное для членов Лиги соглашение; Людовик тут же начал его нарушать. В 1468 Людовик по совету одного из приближенных, кардинала де Балю, явился в Перонн к Карлу Смелому для переговоров. В это время в Льеже произошло инспирированное Людовиком восстание против союзника Карла, князя-епископа Людовика де Бурбона. Карл обвинил в этих событиях короля, арестовал его, и Людовику удалось освободиться лишь ценой значительных уступок Бургундии. По возвращении Людовик посадил кардинала де Балю в клетку, в которой невозможно было разогнуться, и тот провел там 11 лет. В 1470 Людовик объявил Пероннские соглашения недействительными. Карл Смелый ответил войной, в которой приняли участие брат Людовика Карл Французский, король Англии Эдуард IV и ряд крупнейших феодалов Франции. Людовик нейтрализовал Карла Смелого, разбил и жестоко казнил многих участников войны, подкупил Эдуарда IV и заключил с ним мир в Пикиньи, официально завершивший в 1475 Столетнюю войну. Карл Французский умер еще в 1470, и Людовика не без оснований подозревали в смерти брата. Демонстративно выражая любовь к низшим сословиям, Людовик в то же время резко увеличивал налоги, сокращал муниципальные свободы. Вместе с тем он покровительствовал ремеслам, наукам, особенно медицине, книгопечатанию. Его царствование превратило знать из совокупности территориальных государей в сословие крупных землевладельцев. В дальнейшем феодалы могли вести борьбу за власть в государстве, но не за независимость от него. Людовик поддерживал всех врагов Карла Смелого, а после его гибели в 1477 захватил часть его владений, в том же году он присоединил герцогство Немурское, а в 1481 выкупил владения Анжуйского дома. В 1479 Людовик провел реформу армии, сделав ее наемной; в том же году у него случился инсульт, в 1482 - второй, после чего он резко изменил свою жизнь, затворился в замке Плесси-ле-Тур, никого не допускал к себе, замаливал грехи и делал огромные вклады в церкви. Третий инсульт стал для него последним. У Людовика остались две дочери и сын, Карл VIII. После смерти Людовика во Франции сохранилось только одно независимое феодальное владение - герцогство Бретонское, присоединенное уже при Карле VIII. Правление Людовика XI подводит черту под историей феодальной Франции и начинает историю Франции абсолютистской.